Gå till föregående kapitel genom att trycka här.

Häckningsbiologi

Den viktigaste delen av pungmesprojektet har under de två senare åren varit den häckningsbiologiska, dvs hur fåglarna gör under häckningen och varför. Pungmesens häckningsbiologi har studerats av Olof Persson och Peter Öhrström vid Lunds universitet sedan mitten av 70-talet, varför kontakt togs med dem. Detta samarbete har sedan varit grunden för studierna vid Tåkern. Det som forskningen syftar till att undersöka är:

Några av dessa frågor har redan besvarats och några återstår att undersöka. Nedan redovisas de metoder som använts och de resultat som hittills kunnat fastslås.

Vad innebär evolution?

För att kunna fortsätta resonemanget måste man sätta sig in i hur evolution och det naturliga urvalet fungerar. Det var Darwin (1859) som först lade fram teorierna om hur arterna har uppstått. Detta går ut på att mutationer, dvs förändringar i DNA-strukturen, ger en individ för- eller nackdelar gentemot andra individer. Om det är en fördel, vilket det sällan är, ökar individen sin "fitness", sin anpassning till miljön. På grund av att det finns begränsande faktorer i naturen kan inte alla individer överleva, utan ju bättre anpassad man är, dvs hög fitness, desto större är chansen att överleva. Begreppet "fitness" är ett centralt begrepp som jag återkommer till flera gånger i detta arbete. Det är denna konkurrens som brukar kallas det naturliga urvalet eller "the survival of the fittest". Detta har pågått under de cirka tre miljarder år som liv existerat på jorden. Det har gjort att det idag finns 20-30 miljoner olika arter som alla är specialister på att utnyttja sin miljö.

Men om alla arter hela tiden utvecklas varför kommer de då inte att överexploatera sina tillgångar? Jämför med 5.5. Wynne-Edwards (1962) lade fram en teori om gruppselektion, dvs selektionen sker på grupp- eller flocknivå och ej på individnivå. Detta är dock lätt att överbevisa, om man t ex tänker sig en population som samarbetar under häckningstid, genom att alla individer lägger färre ägg än de skulle kunna. Om någon skulle lägga fler ägg än den "får" skulle han få högre reproduktionsframgång, dvs ett högre fitness och detta beteende skulle spridas i populationen. Den reglerade populationen skulle till slut bli helt övertagen av den "oreglerade". Det behöver dock inte alltid vara så att den ena strategin övertar hela den andra. Det kan istället uppstå ett jämviktsläge, vilket kallas evolutionärt stabila strategier (ESS). Detta introducerades av Maynard Smith (1964). I kapitel 6.5.6 utvecklas detta resonemang.

Finns det andra sätt att öka sin fitness? En möjlighet är att under en säsong deltaga i kullar med fler än en partner, sk polygami. Inom polygamin skiljer man på polygyni, dvs att en hane har flera honor under en säsong, och polyandri, en honar har flera hanar.

Metodik

För att kunna kartlägga och utreda pungmesens liv används flera olika metoder, allt från ringmärkning till DNA-fingerprinting. Den sistnämnda behandlas separat i kapitel 7. Nedan förklaras några av de metoder som använts.

Ringmärkning

Ringmärkning är den metod som betyder mest för att kunna följa olika individers rörelse under en eller flera säsonger. Ringmärkningen styrs i Sverige av Naturhistoriska riksmuseet vilka delar ut licenser. Jag har använt Tåkerns fältstations licens.

Flera olika fångstmetoder har använts, den mest använda är att med en bandspelare med pungmessång locka hanen och sedan fånga den i ett sk slöjnät. Denna metod fungerar också för att fånga honor då hanen ofta lockar in henne efter att han fastnat. Metoden att fånga med nät har dock flera svagheter. Dels är den inte effektiv då terrängen ofta kan vara svår att sätta upp näten i. Ett annat problem är att boen ofta hänger högt vilket gör att fåglarna flyger över nätet.

En metod som börjades användas under 1993 var att med en håv fånga fåglarna när de befinner sig i boet. Denna metod är mycket effektiv men möjligtvis kan det innebära störningar för de häckande fåglarna. I tåkernmaterialet är det dock inte så. Tvärtom lyckas de med håv fångade fåglarna något bättre än de som inte fångats med denna metod. Att fånga fåglar med håv fungerar även bra på ungarna då dessa övernattar i boet efter de blivit flygga. De skånska forskarna konstruerade för detta en speciell fångsthåv, men vid Tåkern användes en vanlig vattenhåv, vilken fungerade utmärkt.

En tredje metod som använts för att märka ungar är att helt enkelt plocka ur dem ur boet innan de är flygga. Detta kan tyckas svårt då boet är konstruerat för att motverka predation, men genom att vända boet upp och ned kommer ungarna lätt ut. Denna metod garanterar en 100% säkerhet att fånga ungarna, vilket inte metoden med håven visat sig göra. De flesta ungar har fångats genom denna metod

För att ringmärkning ska bli riktigt effektiv måste man få många kontroller och återfynd av de fåglar man märker. Pungmesen återfångas i extremt hög grad. Normalt får man runt 1% återfynd av fåglar i pungmesens storlek, pungmesen ligger däremot på 11% (Ringmärkningscentralen 1993). I skånepopulationen hade de fram till 1986 34% egna kontroller av de egenmärkta fåglarna. De får också utländska återfynd av 3-4% av de märkta. (Persson och Öhrström 1987, Öhrström i brev)

Sammanlagt har 118 pungmesar ringmärkts av Tåkerns fältstation, varav 113 inom projektets ramar. Av de 118 var 33 gamla hanar, 10 gamla honor, 14 ungfåglar och 61 boungar. Dessutom har ett stort antal fåglar kontrollerats.

Färgmärkning

För att kunna följa individernas förflyttningar utan att behöva fånga dem används färgringar av plast. Dessa sätts runt benen i individuella kombinationer. Varje ringmärkare som färgmärker pungmes i Sverige har sina egna kombinationer, varför samtliga svenskmärkta pungmesar får en egen kod. Vid Tåkern har vi använt tre färgringar. På samma ben som aluminiumringen används alltid en orange ring. Sammanlagt används tolv olika färger vilka alla har en kod enligt tabellen nedan:
Alumiumringen betecknas med följande koder:
Med hjälp av dessa koder kan man sedan teckna en kod för hela kombinationen. Detta går till så att man alltid börjar på det ben där aluminiumringen sitter. Sedan börjar man nedifrån och går upp. Man skriver sedan ett snedstreck (/) och går över till det andra benet. Där börjar man uppifrån och går nedåt. Om en fågel exempelvis har fått kombinationen: orange ring över aluminiumringen på höger ben och vit ring över röd ring på vänster ben ger detta koden H7/98. Dessa beteckningar används vid ett flertal tillfällen i resten av arbetet.


Figur 8: En principskiss över hur pungmesarna vid Tåkern färgmärks.

Videobevakning

Videobevakning av pungmes användes i begränsad omfattning under 1993. Planerna var att kunna bevaka ett eller flera bon under äggläggningen. Med hjälp av detta skulle man kunna få svar på frågan vad det är som avgör vilken av föräldrarna som stannar och tar hand om kullen. Videobevakningen var svår att genomföra av flera orsaker. Några försök gjordes dock och man kunde då se att utrustningen som användes fungerade bra. En vanlig videokamera med BASF E240-film användes. Under 1993 användes de ordinära batterierna som följer med kameran. Om ett nytt försök görs planeras dock att använda bilbatteri som har en betydligt längre driftslängd.

Äggenomlysning

För att kunna bevaka en häcknings utveckling är det en fördel att kunna se hur långt ruvningen har kommit, t ex om man vill veta när en kull ska kläcka. För att följa äggens tillväxt används den metod som föreslås av Enemar och Arheimer (1980) där man med en lampa genom lyser ägget så att man kan se embryots utseende. Under inledningen av ruvningen syns inget embryo utan endast vitan och gulan. Sedan sker en gradvis tillväxt till slutskedet då hela ägget är fyllt med den kommande ungen.

Individschema

För att kunna se vad individerna har gjort under en säsong sammanställs allt material till en typ av scheman där man sedan lätt kan följa vad respektive fågel har gjort. Under de följande fem sidorna följer nu dessa scheman från 1992 och 1993.

Individcshema för 1992
Individcshema för 1993
Teckenförklaring

Bokonstruktion

Som nämnts ovan är boet en mycket viktig del av pungmesens liv, det är troligtvis orsaken till att pungmesarna har det häckningssystem de har. Genom att boets konstruktion skyddar äggen och ungarna bra både från kyla och predatorer räcker det med att en förälder stannar vid boet. Detta möjliggör att den andra kan börja om med en ny kull med en ny make/maka.

Under de första två åren togs ett flertal mått för att beskriva boets placering och storlek. Det är dessa mått som de följande två kapitlen bygger på.

Riktning

För att kunna beskriva boets placering på trädet mättes höjden över marken och kompassriktningen från stammen. Det sistnämnda visade snabbt en tendens att peka mot nordost. För att bevisa detta användes statistiska metoder för cirkulära samband (Batschelet 1981). Materialet, som består av 59 observationer, visade sig då ha en medelvinkel på 59 grader där norr är 0 grader, öster är 90 grader osv. Sambandet var högt, r=0.629, p<0.001 (Rayleigh test for randomness), vilket visar att det är en klar ansamling åt nordost, se figur nedan.


Figur 9: Riktningarna på pungmesboen vid Tåkern 1991-92.

Vad är då orsaken till denna starka korrelation? Det finns två olika, rimliga förklaringar. Den första går ut på att det är ett sätt att minska störningarna från vinden. Den förhärskande vindriktningen i Tåkernområdet är rakt från sydväst (SMHI muntl.). Pungmesarna bygger oftast bohålet i samma riktning som boet så att vinden inte skulle kunna blåsa in och kyla ned ungarna. För detta talar också att i några av de fall då boet hängt i sydvästlig riktning så har bohålet ändå varit åt nordost, dvs in mot stammen. Ett annat argument för denna teori är några av de bon som hängt vid Vadstena reningsverk. Eftersom detta område ligger med Vättern i nordvästlig riktning så blir det en annan förhärskande vindriktning. Detta återspeglas också på de bon som hänger här, de har boöppningen från Vättern.

Den andra förklaringen går ut på att pungmesarna skulle vilja ha morgonsol. Men med tanke på det ovanstående argument om Vättern så verkar inte denna del spela så stor roll. Vinden är i alla fall viktigare.

Höjd

Medelhöjden för de bon som hittats vid Tåkern är 4.12 m (st.av.=1.56, n=61). Detta kan jämföras med 3.48 m i Norrköpingspopulationen (Vourinen 1986).

Mer intressant är istället att bona hänger högre ju senare under häckningssäsongen det är (n=45, höjd=0.037*startdatum+1.82, r=0.42, p<0.01), se figur 10. Vourinen (1986) och Gustavsson & Gezelius (1992) föreslår att detta skulle kunna bero på att vegetationen utvecklas och därför skymmer sikten från boet. Förslaget är rimligt men det är troligt att även andra, hittills okända, faktorer spelar in.


Figur 10: Höjden kontra startdatum hos pungmesboen vid Tåkern under 1991-92. Datum 1=1 april.

Boträd

Generellt sett verkar pungmesen föredra björkar för att bygga bo i men även salix (dvs sälg eller pil) eller al. Vid Tåkern är fördelningen: björk 66%, salix 33% och al 1% av 91 stycken. Detta kan jämföras med Norrköpingskolonin där 89.3% hängde i björk och 10.7% i salix (Vourinen 1986). I Skåne var fördelningen: 80% i björk, 16% i salix och 4% i al (Persson & Öhrström 1980).


Figur 11: Fördelningen mellan olika trädslag i Norrköping, Tåkern och Skåne.

Resultat

Eftersom undersökningen inte är slutförd ännu är några av de resultat som presenteras nedan endast preliminära. En av de frågor som intresserat mig mest är vad som avgör vem, om någon, av föräldrarna som ska stanna med kullen, därför koncentreras mycket av den följande texten kring denna fråga. Men till att börja med går vi igenom några andra frågor.

Varför är fåglarna polygama?

Vad man känner till är inte så många fågelarter polygama. Bland de som är det är polygyni det överlägset vanligaste men hos ett fåtal arter finns polyandri. Hos pungmesen finns båda. Vad är det som gör att just denna art ska vara så speciell? För att kunna förstå detta måste man först undersöka vilka faktorer som spelar in när det gäller valet mellan monogami och polygami.

Kravet för att polygami ska uppstå i en population är att minst ett kön tjänar på det, dvs ökar sin fitness. EPP (environmental potential for polygamy), dvs möjligheten av att vara polygam i en viss miljö, är det som styr vilken strategi som används . EPP innehåller flera olika delar. En av de viktigare är hur olika resurser är fördelade under häckningssäsongen, t ex nödvändigt material eller fåglarna själva. Om någonting, t ex honornas närvaro eller bomaterialets tillgång, är jämnt fördelat geografiskt eller synkront (dvs samtidigt), innebär det att monogamin blir vanlig, om förhållandena däremot är tvärtom blir polygamin vanlig. Hos pungmesarna är häckningssäsongen mycket lång, från mitten av april till mitten av augusti, allstå mycket asynkront. Resurserna i form av hanars bon eller honor parningsvilja, är klumpade och styrs helt av respektive kön för sig. Alltså kan man förvänta sig att polygami skulle vara vanlig, vilket också är fallet.

Könskvoten är mycket viktig när det gäller andelen fåglar som är polygama och beslutet om vem som ska stanna med kullen. Könskvoten betecknas med OSR (operational sex ratio) och definieras som antalet honor per antalet hanar vid en bestämd tidpunkt. OSR ingår i det ovan nämnda EPP och är ett mått på hur klumpad honans parningsvilja är. Ju mera skevt OSR är desto vanligare blir polygami och häckningsframgången varierar mer mellan olika tillfällen hos det ovanligare könet. (Emlen & Oring 1977)

Oring (1982) delar in de olika typerna av polygami i nio olika grupper. Pungmesens strategi kallas "rapid multiclutch polygami". Typen uppkommer när de båda könen har ungefär likvärdig fördel av att använda sig av polygami. De artgrupper där "rapid multiclutch polygami" förekommer är främst olika arter av vadare.

Honans val av hane

Ingen tänkbar förklaring till vad, om något, som honorna söker hos sina parters har upptäckts i undersökningen. En österrikisk undersökning har letat efter samband mellan hanens utseende (vinglängd och maskhöjd) men inte funnit några tecken på att dessa båda parametrar skulle spela någon roll (Valera et al 1994). Troligtvis är det främst boets utseende och placering som är det avgörande.

Vem tar hand om kullen?

I kapitel 5.3 talas om att en stor andel kullar överges under häckningssäsongen. Hur kan man förklara detta? Nedan presenterars tre olika metoder där de två sista tillsammans kan förklara det mesta av pungmesarnas strategi under häckningssäsongen.

Bokvalitet
Valera et al (1994) visar att det finns ett samband mellan bobottens tjocklek och häckningsframgång, vilket skulle visa att det var boets kvalitet som är det avgörande. Bottens tjocklek har dock mäts efter en lyckad häckning varför sambandet inte visar något eftersom boet, och framförallt botten, byggs på kontinuerligt och därför är tjockare efter kullen har fötts upp än innan.

Att boets kvalitet skulle kunna spela roll för valet om att ta hand om kullen är dock intressant och kommer därför att följas upp vid Tåkern under 1994.

Könskvot
Intressant när det gäller häckningsstrategier är det ovan nämnda OSR, dvs könskvoten. Vid Tåkern har det hela tiden funnits ett underskott av pungmeshonor, 1993 var det 22 hanar och tio honor. Detta kan t ex jämföras med 25 hanar och 22 honor vid Krankesjön i Skåne under 1989 (Tyrberg 1990). Om det är ett underskott av honor så medför det att honorna får en mer varierad häckningsframgång, se ovan. Anledningen till detta är att en hona har en stor chans att träffa på en ledig hane om hon överger en kull och föjldaktligen lyckas inte honorna med så många kullar. Hanarna, däremot, har inte lika stor chans att träffa på en ledig hona utan tjänar mer på att stanna och ta hand om kullen. Om hanar och honor vore lika bra på att föda upp ungar skulle detta ta ut varannat men hos pungmesen har honorna en större framgång med ungar. Dels tar de normalt sett hand om fler kullar, 73% av alla i Skåne (Persson & Öhrström 1989) och dessutom tar de hand om kullar med större kullstorlek (Persson & Öhrström 1989). Sammanlagt leder detta till att häckningsframgången går ned totalt sett i populationen om det är ett underskott av honor.

Evolutionärt stabila strategier
Teorin om evolutionärt stabila strategier (ESS) framfördes av Maynard Smith (1964) och innebar ett genombrott i arbetet att förstå hur evolutionen fungerar. För att förstå hur ESS fungerar måste vi först definiera begreppet strategi. Dawkins (1992) beskriver en strategi som: "En strategi är lika med en förprogrammerad beteendepolicy, [--]" Denna definition täcker in vad som normalt menas med en strategi, dvs att det inte är något som individen själv bestämmer sig för att göra utan det styrs av djupare liggande instinkter. En organism kan alltså inte medvetet och plötsligt ändra på en strategi, utan dessa ändras oftast i ett evolutionärt perspektiv. En strategi kan dock innehålla flera alternativa strategier, exempelvis att vara mono- eller polygam. Vad innebär då ESS? För att fortsätta med det sista exemplet, så behöver inte en individ antingen vara monogam eller polygam, utan den kan variera sig. Hur ofta den gör vad beror på vad den har att tjäna ur evolutionär synvinkel. Varför blir det så? Dawkins (1992) tar upp ett exempel med grävare och snyltare. Dessa är två strategier som en fiktiv art kan anta, grävarna gräver hål att vistas i och snyltarna tar hål från grävarna. För att åtnjuta det skydd som hålet innebär måste grävaren då gräva ett hål vilket kostar både tid och energi. En snyltare, däremot, kan få ett hål nästan gratis. Om ursprungspopulationen består av 100% grävare skulle en snyltare tjäna mycket och därmed få en starkare avkomma. Snyltarstrategin skulle då sprida sig i populationen, men inte ta över den. Anledningen till detta är ganska uppenbar, när det finns tillräckligt många snyltare finns det inte längre några hål att stjäla. Till en början kommer därför andelen som använder de båda strategierna att variera för att sedan stabiliseras vid ett jämviktsläge. Om förutsättningarna inte ändras kommer detta jämviktsläge inte heller att förändras. Det förändras inte heller av en ny, sämre strategi, den är allstå evolutionärt stabil. Vad har då detta med Tåkerns pungmesar att göra? Exempelvis skulle man kunna tänka sig en ESS mellan mono- och polygami, men jämvikten verkar i det fallet vara helt förskjutet åt polygami. Vad som är mer intressant är dock förhållandet efter äggläggningen, dvs vem som tar hand om kullen. Det är en stor vinst att inte behöva ta hand om kullen och därför försöker både hanen och honan att få den andra att stanna med kullen. Den som inte behöver ta hand om äggen kan börja om på nytt och få ut fler kullar, dvs en större avkomma (=bättre fitness). Dessutom är det mer ansträngande att ta hand om en kull och den som inte gör det kan istället börja ladda upp inför flyttningen söderut och därmed öka sina chanser att överleva.

Man kan teoretiskt räkna ut hur ofta de olika strategierna utnyttjas. För att kunna göra detta måste man veta vad det kostar för de båda könen att dels endast vara med till och med äggläggningen och dels för att ta hand om kullen ända fram till ungarna är flygga. Genom att räkna ut hur mycket energi det går åt under de olika stadierna av häckningen kan man räkna ut detta. Formler för att göra det återfinns i King (1973) och med hjälp av dessa har jag räknat på pungmesens strategi. Uträkningen resulterar i sannolikheter för olika alternativa strategier (Nilsson 1985). Resultatet blir att både hanen och honan ska ta hand om ca 25% av alla kullar. Det ska jämföras med de verkliga siffrorna där hanen tar hand om 15% och honan 35%. Det är med andra ord ett medelvärde av dessa två, anledningen till att de verkliga värdena skiljer sig från det beräknade beror delvis på den skeva könskvoten. Däremot kan man se att sammanlagt ska ungefär 50% av alla kullar ska tas hand om vilket också stämmer bra överens med det verkliga värdet.

Gå till nästa kapitel genom att trycka här.

This page has been accessed 

RXML parse error: This tag doesn't handle content.
 | <accessed>
 | <spider>